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In mwbgmicrobiologia e mwbwbiologia, i mwcaBacteria mwcqBerthold, 1827cite-ref-1[1]cite-ref-2[2] (mwegbatteri) sono un mwewregno comprendente mwfamicrorganismi mwfqunicellulari, mwfgprocarioti, in precedenza chiamati anche mwfwschizomiceti. Le loro dimensioni sono solitamente dell'ordine di pochi mwgamicrometri, ma possono variare da circa mwgq0,2 μm dei mwggmicoplasmi fino a mwgw30 μm di alcune mwhaspirochete. Particolarissimo il caso del batterio mwhqmwhgThiomargarita magnifica, il quale raggiunge mwhw2 cm di lunghezza.

Secondo la mwiqtassonomia proposta da mwigRobert Whittaker nel mwiw1969, assieme alle cosiddette "alghe azzurre" o "cianoficee", oggi più correttamente chiamate mwjacianobatteri, i batteri costituivano il mwjqregno delle monere. La classificazione proposta da mwjgThomas Cavalier-Smith (2003) riconosce invece due mwjwdomini: mwkaProkaryota (comprendente i regni archaea e bacteria) ed mwkqEukaryota (comprendente tutti gli mwkgeucarioti, sia unicellulari sia mwkwpluricellulari).

Alcuni batteri vivono a spese di altri organismi e sono responsabili di danni più o meno gravi alle mwlqpiante e agli mwlganimali (tra cui l'mwlwuomo). Nell'uomo provocano, per esempio, malattie quali mwmapeste, mwmqcolera, mwmglebbra, mwmwpolmonite, mwnatetano e mwnqdifterite, fino a cento anni fa spesso mortali e oggi efficacemente combattute con l'uso dei mwngfarmaci. Altri batteri invece sono utili per l'essere umano, per esempio andando a costituire il mwnwmicrobiota umano.

• Suddivisione e classificazione

• Identificazione

• Struttura della cellula batterica

• Membrana cellulare o citoplasmatica

• Parete cellulare

• Metabolismo batterico

• Sintesi del peptidoglicano

• Interazioni tra batteri

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I procarioti si distinguono quindi in due gruppi principali:

• mwpqmwpgarchaea, mwpwarchaeobacteria vivono spesso in situazioni di mwqatemperatura e mwqqpH molto inospitali, hanno caratteristiche (metaboliche, genetiche, strutturali) differenti da batteri (eubatteri) ed eucarioti. Secondo le recenti classificazioni, non fanno parte del mwqgregno dei batteri.

• mwrabacteria, batteri; alcuni gruppi sono i mwrqmicoplasmi, le mwrgrickettsie, gli mwrwattinomiceti, le mwsaspirochete, le mwsqpseudomonas e gli mwsgazotofissatori.

Fra loro si distinguono per forma nei seguenti:

• mwtgbacilli: a forma di bastoncino; si dividono in mwtwClostridia (mwuaanaerobi) e mwuqBacilli (anaerobi e/o mwugaerobi);

• mwvacocchi: sferici; se si dispongono a coppia si chiamano diplococchi, a catena si chiamano streptococchi, a grappolo si chiamano stafilococchi, a forma di cubo si chiamano sarcine;

• mwvgvibrioni: a virgola;

• mwwaspirilli: a spirale;

• mwwgspirochete: con più curve.

Un'altra importante suddivisione è quella che li raggruppa secondo l'optimum di temperatura alla quale possono crescere; per questa suddivisione si hanno tre sottoclassi:

• batteri mwxgcriofili o mwxwpsicrofili;

• batteri mwyqmesofili;

• batteri mwywtermofili.

Una classificazione è basata sulla loro relazione rispetto ad un organismo:

• batteri mwzwcommensali (o mwaasimbionti): normalmente presenti sulla superficie di un determinato tessuto, senza causare malattia e/o possono svolgere funzioni che possono essere utili all'organo stesso;

• batteri patogeni: la cui presenza indica mwagpatologia e mwawinfezione; nel dettaglio si ha:

• patogeni facoltativi: non causano sempre malattia ma dipende dall'individuo e dalla loro concentrazione;

• patogeni obbligati: causano in modo indipendente un processo morboso.

Per procedere all'identificazione di un batterio, si usano le seguenti metodologie:

• riconoscimento a mwcwmicroscopio ottico o elettronico

• mwdqcolorazione di Gram, analisi della morfologia della mwdgcolonia, mobilità, capacità di produrre mwdwspore, acido-resistenza e esigenza di condizioni aerobiche o anaerobiche per la crescita

La colorazione di Gram è una delle metodologie più utilizzate e si basa sulla distinzione delle caratteristiche della mweqparete batterica: una struttura con più mwegpeptidoglicani si colora e di conseguenza si dice che il batterio è mwewGram-positivo; una minor presenza di peptidoglicani contraddistingue i mwfaBatteri Gram-negativi.

Altre prove di natura mwfgbiochimica, quali:

• la valutazione della capacità del microrganismo di metabolizzare particolari mwgqterreni (con conseguente generazione di acidi e/o gas);

• di produrre particolari mwgwenzimi (es. mwhacatalasi, mwhqfosfatasi), oppure di ridurre od ossidare determinati componenti.

I batteri si possono trovare, sotto forma di spore, in forma di vita latente, molto resistente a condizioni estreme. I batteri sporigeni sono specie che, trovandosi in scarsità di nutrimento o in un mwhwhabitat a loro ostile, producono delle mwiaspore, ossia delle cellule resistenti agli agenti esterni. I batteri sporigeni sono il più delle volte dei mwiqbacilli Gram-positivi e mwigclostridi.

Le più moderne tendenze sono inoltre volte all'osservazione di caratteristiche mwjagenetiche anziché morfologiche o biochimiche.cite-ref-3[3] Tra le più diffuse tecniche DNA-based impiegate, vi sono:

• mwkwVNTR (mwlaVariable Number of Tandem Repeat);

• PFGE (mwlwPulsed-Field Gel Elettrophoresis);

• mwmqMLST (mwmgMulti-Locus Sequence Typing);

• sequenziamento dell'intero genoma batterico per individuare in modo inequivocabile la specie del batterio osservato.

I batteri posseggono una mwngparete batterica, composta da peptidoglicani, una parte proteine e una parte peptina, che è una struttura caratteristica della cellula procariotica, e al di sotto della parete è presente la mwnwmembrana cellulare: su di essa si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le mwoareazioni metaboliche. Il mwoqDNA non è sempre presente sotto forma di cromosoma singolo e circolare: esso può essere circolare o lineare e possono essere presenti fino a tre cromosomi in una stessa cellula batterica. Il DNA si trova in una zona chiamata mwognucleoide e non è separato dal mwowcitoplasma da alcuna mwpamembrana nucleare, che invece è presente nelle cellule eucariotiche; nel citoplasma si trovano anche piccole molecole circolari di DNA chiamate mwpqplasmidi. Posseggono organi di locomozione: mwpgfimbrie o uno o più mwpwflagelli. La parete batterica può essere rivestita esternamente da una mwqacapsula, formata di regola da mwqqpolisaccaridi secreti dai batteri stessi. Nel caso di mwqgmwqwBacillus anthracis, la capsula è composta da mwrapolipeptidi dell'mwrqacido D-glutammico. La presenza di capsula conferisce alle colonie batteriche un aspetto "liscio" o "mucoide", mentre quelle prive di capsula manifestano un aspetto "rugoso". La funzione della capsula è quella di proteggere meccanicamente la cellula procariotica dall'ambiente esterno.

La mwtamembrana cellulare ha una mwtqstruttura a mosaico fluido come quella degli eucarioti, tuttavia non è dotata di mwtgsteroli. Fanno eccezione i mwtwmicoplasmi, che incorporano gli steroli nella membrana quando si sviluppano in terreni che li contengono. Nei Gram-negativi può essere anche chiamata mwuamembrana interna, in contrapposizione alla loro mwuqmembrana esterna.

Le principali funzioni della membrana sono: mwuwbarriera semipermeabile, piattaforma di supporto per enzimi della mwvacatena respiratoria e delle biosintesi di mwvqfosfolipidi di membrana, di mwvgpolimeri della parete e del mwvwDNA.

Le membrane cellulari batteriche formano centri di proteine fosforiche dette introflessioni o mwwqmesosomi, di cui si distinguono due tipi: mesosomi settali, che intervengono nella formazione del setto durante la mwwgdivisione cellulare, e mesosomi laterali, che costituiscono una piattaforma sulla quale si associano mwwwproteine cellulari, quali gli enzimi della catena respiratoria (svolgendo una funzione analoga all'energia liberata dall'idrolisi di mwxaadenosintrifosfato (ATP) per trasportare mwxqzuccheri, mwxgamminoacidi, mwxwvitamine e piccoli peptidi. Le proteine di trasporto sono dette transporters o permeasi e sono responsabili della mwyadiffusione facilitata [tipo canale o tipo mwyqcarrier (uniporto)], del mwygtrasporto attivo primario, del mwywtrasporto attivo secondario (tipo simporto o antiporto) e del trasporto con mwzafosforilazione del substrato (fosfotransferasi). Circa la metà delle proteine di trasporto dei batteri appartengono al sistema di trasporto attivo primario ABC (ATPase Binding Cassette) e al sistema di diffusione facilitata/trasporto attivo secondario MFS (major facilitator superfamily). Le permeasi batteriche sono generalmente inducibili, per cui la densità delle proteine di trasporto nella membrana è regolata dalla concentrazione del soluto nel mezzo e dalle necessità metaboliche della cellula.

Il trasporto dal citoplasma allo spazio extracitoplasmatico comprende due sistemi di efflusso noti, entrambi presenti nella membrana citoplasmatica: sistema antiporto H+/farmaci e proteine della famiglia mwzgABC.

Le ABC permeasi trasportano sia piccole molecole sia macromolecole in risposta alla mw0aidrolisi di mw0qATP. Questo sistema di trasporto è composto da due proteine integrali di membrana con sei segmenti transmembranosi, due proteine periferiche associate sul versante citoplasmatico, che legano idrolizzano l'ATP, e una proteina o mw0glipoproteina mw0wrecettoriale periplasmica (vedi sotto) che lega il substrato. Le ABC permeasi più studiate comprendono il sistema di trasporto del mw1amaltosio di mw1qmw1gEscherichia coli e quello dell'mw1wistidina di mw2amw2qSalmonella typhimurium.

Dal momento che i batteri Gram-positivi sono privi della membrana esterna, il recettore, una volta secreto, si perderebbe nell'ambiente extracellulare. Di conseguenza, questi recettori risultano legati alla superficie esterna della membrana citoplasmatica mediante ancore lipidiche. Poiché di frequente i batteri vivono in mezzi dove la concentrazione di nutrienti è bassa, le proteine ABC permettono alla cellula di concentrare i nutrienti nel citoplasma contro il mw2wgradiente di concentrazione.

La superfamiglia MFS (detta anche famiglia uniporto-simporto-antiporto) comprende proteine di trasporto composte da una sola catena polipeptidica che possiede 12 o 14 potenziali segmenti transmembranosi ad mw3qalfa elica. È interessata alla diffusione facilitata e al trasporto attivo secondario (simporto o antiporto) di piccoli soluti in risposta a gradienti ionici chemiostitici (principalmente gradienti di H+ o Na+): zuccheri semplici, oligosaccaridi, inositoli, amminoacidi, mw3gnucleosidi, esteri organici del fosfato, metaboliti del ciclo di Krebs, farmaci e una gran varietà di mw3wanioni e mw4acationi organici.

La mw4wparete cellulare presenta una struttura notevolmente diversa a seconda che si tratti di batteri Gram-positivi o Gram-negativi, anche se il mw5apeptidoglicano costituisce la sostanza universalmente presente nella parete cellulare dei batteri. Nei batteri Gram-negativi lo strato di peptidoglicano è piuttosto sottile, con uno spessore di circa 50-100 mw5qÅngström. La maggioranza dei batteri Gram-positivi ha invece una parete cellulare relativamente spessa (circa 200-800 Ångström), in cui al peptidoglicano sono covalentemente legati altri polimeri, quali mw5gacidi teicoici, polisaccaridi e peptidoglicolipidi. Esternamente al peptidoglicano i batteri Gram-negativi hanno una membrana esterna di spessore di circa 75-100 Ångström.

Il mw6apeptidoglicano, detto anche mw6qmucopeptide batterico o mw6gmureina, è composto da un peptide complesso formato da un mw6wpolimero di mw7aaminoglucidi e mw7qpeptidi. Nei mw7gbatteri Gram-positivi è disposto in molteplici strati, tanto da rappresentare dal 50% al 90% del materiale della parete cellulare, mentre nei mw7wbatteri Gram-negativi vi sono uno o al massimo due strati di peptidoglicano, che costituiscono il 5%-20% della parete.

Il peptidoglicano è un polimero composto da: una catena principale, identica in tutte le specie batteriche, formata da subunità disaccaridiche di mw8qN-acetilglucosamina e da mw8wacido N-acetilmuramico, unite da legame Beta, 1-4 glicosidico; catene laterali di un identico mw9qtetrapeptide, legato all'acido mw9gN-acetilmuramico; di solito, una serie di ponti peptidici trasversali, che uniscono i tetrapeptidi di polimeri adiacenti. I tetrapeptidi dei polimeri adiacenti possono essere legati, invece che da ponti peptidici, da legami diretti tra la D-alanina di un tetrapeptide e la L-lisina o l'acido diaminopimelico del tetrapeptide adiacente. Le catene tetrapeptidiche laterali e i ponti trasversali variano a seconda della specie batterica.

Il peptidoglicano dei batteri Gram-positivi è legato a molecole accessorie, come acidi teicoici, acidi teucuronici, polifosfati o carboidrati. La maggior parte dei batteri Gram-positivi contiene considerevoli quantità di mw-aacidi teicoici, fino al 50% del peso umido della parete. Si tratta di polimeri idrosolubili, formati da mw-qribitolo o mw-gglicerolo, uniti da mw-wlegami fosfodiesterici. Il ribitolo e il glicerolo possono legare residui glucidici, come mw-aglucosio, mw-qgalattosio o mw-gN-acetilglucosamina, e di solito mw-wD-alanina, in genere legata in posizione 2 o 3 del glicerolo oppure 3 o 4 del ribitolo. Gli acidi teicoici rappresentano i principali mwaqaantigeni di superficie dei batteri Gram-positivi che li contengono.

La parete dei batteri gram-negativi è notevolmente più complessa, in quanto esternamente allo strato di peptidoglicano è presente la membrana esterna; le due strutture sono legate dalla lipoproteina.

La componente proteica della mwaqmlipoproteina è unita con mwaqqlegame peptidico ai residui di DAPA (acido diaminopimelico) delle catene laterali tetrapeptidiche del peptidoglicano, mentre la componente lipidica è fissata con mwaqulegame covalente alla membrana esterna, del cui foglietto interno è una componente importante.

La membrana esterna ha la struttura tipica delle membrane biologiche ed è riscontrata solo nei batteri Gram-negativi, esternamente alla loro parete cellulare. Gran parte del foglietto fosfolipidico esterno è composto da molecole di mwaqglipopolisaccaride (LPS), o mwaqkendotossina dei batteri gram-negativi, formato da un mwaqolipide complesso, chiamato lipide A, a cui è unito un mwaqspolisaccaride composto da una parte centrale e da una serie terminale di unità ripetute. Il lipide A è formato da una catena di disaccaridi della mwaqwglucosammina, uniti da ponti di mwaq0pirofosfato, a cui sono legati numerosi mwaq4acidi grassi a catena lunga, fra cui l'acido beta-idrossimiristico (C14), sempre presente è caratteristico di questo lipide.

La parte centrale del polisaccaride è costante in tutte le specie batteriche gram-negative, mentre le unità ripetute sono specie-specifiche e sono costituite di solito da trisaccaridi lineari oppure da tetrasaccaridi o pentasaccaridi ramificati. Il polisaccaride costituisce l'antigene O di superficie e la specificità antigenica è dovuta alle unità ripetute terminali. La mwaretossicità del LPS è invece dovuta al lipide A.

Fra le principali proteine della membrana esterna, le più abbondanti sono le mwarmporine. Le porine sono proteine transmembranose, organizzate in triplette, ciascuna subunità è formata da 16 domini in mwarqconformazione beta a mwarudisposizione antiparallela che danno origine a una struttura cilindrica cava. Il canale consente la mwarydiffusione di mwarcmolecole idrofile di mwargp.m. < 600-700 mwarkDa (fosfati, disaccaridi, ecc.), mentre le mwaromolecole idrofobe (compresi alcuni antibiotici beta-lattamici, come mwarsampicillina e cefalosporine) possono attraversare la componente lipidica della membrana esterna.

Altre proteine della membrana esterna permettono la diffusione facilitata di numerose sostanze, quali mwar0maltosio, mwar4vitamina B12, mwar8nucleosidi e complessi ferro-carboniosi, mentre non sembra siano presenti sistemi di trasporto attivo.

Oltre alle proteine di trasporto, sono presenti recettori per la mwaseconiugazione batterica, per i mwasifagi e le colicine (il recettore per il fago T6 e la colicina k è anche implicato nel trasporto dei mwasmnucleosidi).

Tra la membrana interna e quella esterna è compreso lo spazio periplasmico, parzialmente occupato dal peptidoglicano con la sua porosità. In questo spazio sono presenti le proteine periplasmiche: binding-proteins, che specificamente legano zuccheri, aminoacidi e ioni, coinvolte nell'attività recettoriale e di trasporto; enzimi, come le mwasubetalattamasi, codificate dai plasmidi. Lo spazio periplasmico è più spesso nei gram-negativi e più sottile nei Gram-positivi.

Nei batteri non fotosintetici, l'mwasgATP viene prodotto da reazioni di mwaskossidoriduzione.

Vi sono due meccanismi generali per la formazione di ATP negli organismi non fotosintetici: la mwassrespirazione, in cui il substrato organico o inorganico è ossidato completamente (nel caso di composti del carbonio, es. glucosio, l'ossidazione completa produce COmwasw2 e Hmwas02O) e gli elettroni sono trasportati attraverso una catena di trasporto di elettroni (mwas4catena respiratoria) fino all'accettore finale, che è mwas8ossigeno, nella mwatarespirazione aerobia, o un substrato diverso (NOmwate-3, SOmwati=4, COmwatm2, fumarato), in caso di mwatqrespirazione anaerobica; la mwatufermentazione, in cui il substrato organico è ossidato parzialmente e l'accettore finale di elettroni è un composto organico, senza che vi sia l'intervento di una catena di trasporto di elettroni. I processi di fermentazione prendono il nome dal prodotto finale (mwatyf. lattica, mwatcalcolica, mwatgbutirrica, mwatkpropionica, ecc.).

Nella catena respiratoria, i portatori di elettroni sono ancorati nella membrana cellulare, in modo tale che il passaggio di elettroni sia seguito dal trasferimento di mwatsprotoni (Hmwatw+) dal citoplasma all'esterno. Poiché la membrana è impermeabile ai protoni, questo fenomeno determina un gradiente di protoni. L'energia del gradiente di protoni può essere utilizzata in diversi processi, quali la generazione di ATP (mwat0modello chemiosmotico di formazione dell'ATP) o il trasporto di soluti. L'ATP si forma quando gli Hmwat4+ diffondono nella cellula attraverso le mwat8ATP sintasi, il passaggio dei protoni attraverso queste proteine determina la conversione enzimatica di mwauaADP e mwauefosfato inorganico in ATP.

Lmwaum'mwauqmwauuE. coli è uno dei batteri più studiati. Gli studi hanno dimostrato che mwauyE. coli può utilizzare diversi enzimi nella catena respiratoria, a seconda delle condizioni ambientali, in particolare della presenza o meno di ossigeno, e del tipo di substrato presente in caso di condizioni anaerobie.

In mwaugcondizioni aerobie, mwaukE. coli sintetizza due distinte mwauocitocromo-ossidasi (citocromossidasi o e d), mentre in mwauscondizioni anaerobie può utilizzare nella catena respiratoria almeno cinque mwauwossidoriduttasi terminali, che impiegano come accettori terminali di elettroni mwau0nitrato, mwau4dimetilsolfossido (DMSO), trimetilamina-mwau8N-ossido (TMAO), o mwavafumarato.

Nella catena respiratoria, un pool di mwavichinoni (mwavmubichinone o menachinone) accoppia l'mwavqossidazione di mwavuNADH per opera della mwavyNADH-deidrogenasi alla mwavcriduzione dell'accettore terminale di elettroni da parte delle mwavgossidoreduttasi terminali.

La mwavocitocromossidasi o è l'enzima prevalente in condizioni ricche di ossigeno, ma con il diminuire della concentrazione di Omwavs2 i livelli della citocromossidasi o si riducono, mentre quelli della citocromossiadasi d aumentano. In condizioni povere di ossigeno, la sintesi degli enzimi della respirazione anaerobia permette di utilizzare accettori di elettroni diversi da Omwavw2, consentendo alla cellula procariota di mantenere il più efficiente mwav0metabolismo respiratorio in luogo del mwav4metabolismo fermentativo.

La sintesi delle ossidoreduttasi anaerobie è nitrato-dipendente, nel senso che il mwawanitrato è l'mwaweaccettore di elettroni preferenziale, per cui quando, in condizioni anaerobiotiche, la sua concentrazione è elevata, la sintesi della mwawinitrato reduttasi è elevata mentre quella degli altri enzimi (DMSO/TMAO-reduttasi e fumarato-reduttasi) rimane bassa. Soltanto quando il nitrato è deficitario, la sintesi delle altre ossidoreduttasi aumenta. Questo tipo di regolazione degli enzimi della catena respiratoria permette di utilizzare al meglio lo spazio disponibile sulla membrana cellulare.

In assenza dei substrati alternativi delle ossidoreduttasi, la cellula utilizza la fermentazione.

In presenza di nitrato e in condizioni di anaerobiosi, la nitrato-reduttasi respiratoria (Nar) costituisce circa il 50% delle proteine della membrana cellulare di mwawuE. coli, mentre la formato-deidrogenasi ne rappresenta il 10% circa. Quindi, sebbene diversi donatori possano fornire elettroni alla Nar (es., NADH-deidrogenasi, mwawysuccinato-deidrogenasi, mwawclattato deidrogenasi) il sistema mwawgformato-nitrato reduttasi riveste una grande importanza fisiologica nelle suddette condizioni ambientali. Nar è composta da tre subunità proteiche: subunità catalitica NarG, che riduce il nitrato; subunità NarH, che contiene un centro [3Fe-4S] e tre centri [4Fe-4S] e trasferisce gli elettroni tra le altre due subunità; subunità NarI, che grazie ai suoi cinque domini transmembranosi ancora le altre due subunità alla membrana, inoltre contiene un citocromo b e ossida i chinoni (ubichinone o menachinone), liberando due protoni nello spazio periplasmico. Gli elettroni sono trasferiti dai chinoni a NarI, quindi attraverso i centri Fe-S di NarH a NarG.

In mwawoE. coli sono presenti due mwawsisoenzimi Nar: NarA e NarZ. Il primo isoenzima è inducibile ed è espresso in condizioni di anaerobiosi e in presenza di nitrato; si ritiene che sia responsabile del 90% dell'attività nitrato-reduttasica. Il secondo isoenzima è presente costitutivamente e mostra una modesta induzione da parte del nitrato. Il ruolo fisiologico della NarZ è quello di assicurare un rapido adattamento agli improvvisi passaggi dall'aerobiosi alla anaerobiosi, in attesa che la sintesi di NarA raggiunga livelli sufficienti.

La Nar dei batteri intestinali è responsabile della mwaw0nitrosazione delle mwaw4ammine alchiliche e aromatiche a causa della sua debole capacità di generare mwaw8NO. La formazione dei nitroso-composti è una delle possibili cause del mwaxacancro gastrico.

La sintesi della mwaxmparete cellulare nei mwaxqbatteri Gram-positivi si sviluppa in 3 stadi, che si svolgono in distinti compartimenti cellulari: mwaxucitoplasma, mwaxymembrana cellulare e parete cellulare.

La sintesi dei mwaxgprecursori della parete cellulare comincia nel citoplasma e porta alla formazione dell'UDP-NAM-pentapeptide nucleotide di Park (UDP-MurNAc-L-Ala-D-iGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala). Inizialmente si verifica l'attacco dell'mwaxkacetil-glucosamina all'mwaxoUDP e quindi la conversione ad acido UDP-muramico per mwaxscondensazione con mwaxwfosfoenolpiruvato e mwax0riduzione. Gli mwax4aminoacidi del pentapeptide vengono aggiunti singolarmente, con l'intervento di uno specifico mwax8enzima per ciascun amminoacido.

Il nucleotide di Parker è trasferito su un mwayelipide della membrana cellulare, in seguito al mwayiLegame fosfo-estereo con un undecaprenil-pirofosfato a spese dell'UDP, così da formare il lipide I (C55-PP-MurNAc-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala). Dopo un'ulteriore modificazione che comporta l'aggiunta di un mwaymdisaccaride per interazione con UDP-GlcNAc, così da generare il lipide II [C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys(Gly5)-D-Ala-D-Ala)- 1-4-GlcNAc], il precursore del peptidoglicano, ancorato al lipide, è traslocato alla superficie extracitoplasmatica della membrana cellulare.

Quindi il precursore del peptidoglicano è incorporato nella parete cellulare, attraverso reazioni di transpeptidazione e transglicosilazione, con il contemporaneo distacco dal carrier lipidico. L'assemblaggio della parete cellulare è catalizzato dagli enzimi PBP (proteine che legano la mwayupenicillina), localizzati nella membrana citoplasmatica. Si distinguono due gruppi di PBP, a basso e ad alto mwayypeso molecolare (HMW), enzimi bifunzionali comprendenti la classe A e quella B, che differiscono per i domini mwaycN-terminali.

Le PBP HMW di classe A promuovono sia la mwaykpolimerizzazione del mwayoglicano dai precursori disaccaridici (successive addizioni delle unità glicopeptidiche MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc a C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc) sia la transpeptidazione (cross-linking) dei peptici della parete. Quest'ultima reazione consiste nella rimozione proteolitica della D-Ala all'estremità C-terminale del pentapeptide e nella formazione di un nuovo legame ammidico tra l'aminogruppo del peptide trasversale (crossbridge) e il gruppo carbonilico della D-Ala in posizione 4. Questa reazione è il bersaglio degli antibiotici beta-lattamici che mimano la struttura della D-alanil-D-alanina. Dopo la reazione proteolitica, gli antibiotici beta-lattamici continuano a occupare il residuo serinico del sito attivo delle PBP, inibendole.

Già nel mway01970 i ricercatori dell'mway4Università di Harvard, Kenneth H. Nealson e John Woodland Hastings, confermarono l'intuizione che i batteri comunichino per mezzo di sostanze chimiche e, nel caso specifico dei batteri marini luminescenti, individuarono in un mway8messaggero molecolare che si muove da una cellula batterica a un'altra, il controllore dell'emissione della luce; è proprio il messaggero a indurre l'attivazione dei mwazageni che codificano per un mwazeenzima (luciferasi) e per le mwaziproteine coinvolte in questo fenomeno.cite-ref-combatt-4-0[4] Mentre in alcuni casi la comunicazione intercellulare non implica mutamenti nella forma o nel comportamento delle cellule, in altri, invece, la diffusione di segnali chimici induce a modificazioni sostanziali nella struttura e nella attività dei microrganismi. Ad esempio i mwazcMyxococcus xanthus, che vivono nel suolo, quando sono a corto di mwazgsostanze nutritive si riuniscono in mwazkstrutture pluricellulari, che consentono a migliaia di mwazospore, ossia a cellule con maggiore resistenza alle condizioni estreme, di venir trasportate in un sito più idoneo. Le operazioni di aggregazione e di formazione di spore sono guidate da messaggeri chimici, che vengono attivati solo se un numero di cellule alto, o comunque superiore a una soglia, segnala problemi di sopravvivenza.

Le cellule batteriche elaborano interazioni anche con organismi complessi: ad esempio, i mwazwRhizobium promuovono lo sviluppo di alcune mwaz0piante, instaurando un rapporto di mwaz4simbiosi con esse, comunicando permanentementecite-ref-5[5] con esse allo scopo di regolare tutte le fasi di un percorso che governa l'interazione di entrambi gli organismi.cite-ref-combatt-4-1[4]

cite-note-11. ↑ mwaa4mwaa8mwabaGBIF, su mwabegbif.org.

cite-note-22. ↑ mwabumwabymwabcGBIF, su mwabggbif.org.

cite-note-33. ↑ Ellen Jo Baron, Medical Microbiology. 4th edition (1996). Chapter 3.

cite-note-combatt-44. ↑ mwaceRichard Losick e Dale Kaiser, mwacimwacmLa comunicazione nei batteri (mwacqmwacuPDF), in mwacymwaccLe Scienze, n.mwacg 345, maggio 1997, pp.mwack 70-75. mwacoURL consultato il 16 novembre 2024.

cite-note-55. ↑ mwac4(mwac8mwadaEN) Günther Witzany, mwademwadiBio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses, in mwadmThe Open Evolution Journal, n.mwadq 2, 2008, pp.mwadu 44-54, mwadyDOI:mwadc10.2174/1874404400802010044.

• mwadsThomas D. Brock, Biologia dei microrganismi, 14ª ed., Pearson Italia, 2016, ISBN 978-88-919-0094-4.

• mwad8Batteri magnetotattici

• mwaeeBatteriemia

• mwaemControllo del metabolismo batterico

• mwaeuMicrorganismo

• mwaecConcentrazione minima battericida

• mwaekMreb

• mwaesVirus (biologia)

• mwae0Bacillo (bacilli)

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• citerefsapere-itBacterium, su sapere.it, De Agostini.

• citerefbritannica-com-topic-bakteria(EN) bakteria, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citerefbritannica-com-science-bacteria(EN) Robert J. Kadner e Kara Rogers, bacteria, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citerefenciclopedia-canadese(EN, FR) Bacteria, su Enciclopedia canadese.

• citerefopen-library(EN) Opere riguardanti Bacteria, su Open Library, Internet Archive.

• citerefcatalogue-of-life(EN) Bacteria, su Catalogue of Life.

• citerefgbif(EN) Bacteria, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• citerefitis(EN) Bacteria, su ITIS.

• citerefworms(EN) Bacteria, su WoRMS.

• mwafqBatteri, su salute.leiweb.it. URL consultato il 9 marzo 2010 (archiviato dall'url originale il 29 aprile 2010).